Çok hücreli bir organizmanın oluşum ve fonksiyonu organizmayı oluşturan çok sayıda hücre arasındaki iletişime bağlıdır. Yüksek bitkilerde metabolizmanın, büyüme ve şekillenmenin düzenlenmesi bitkinin bir bölümünden diğer bölümüne iletilen kimyasal işaretlere bağlıdır.

Hayvanlarda hücreler arası iletişim yapan kimyasal habercilere hormon adı verilir. Hormonlar reseptör denilen kendilerine özgü hücresel proteinlerle etkileşim yaparlar. Hayvansal hormonların çoğu vücudun bir kısmında sentezlenir ve salgılanır. Vücudun bir başka bölümündeki hedef noktalarına endokrin sistem veya kan dolaşımı yoluyla taşınır. Hayvansal hormonlar proteinler, küçük peptitler, aminoasit türevleri ve steroitler olmak üzere dörde ayrılır. Bu tanıma benzer şekilde bitkilerde de hormonlar bulunmaktadır.

Bitkilerde yakın zamana kadar oksinler, giberellinler, sitokininler, etilen ve absisik asit olmak üzere beş tip hormon bulunduğu düşünülmekteydi. Ancak yapılan çalışmalar hormon benzeri farklı kimyasalların bulunduğunu da göstermiştir.

Bitki hormonlar gövdenin ve kökün apikal meristemlerinde, büyümekte olan genç yapraklarda, tohumlarda ya da meyveler gibi bitkinin aktif olarak büyüyen bölümlerinde üretilirler.

Bitkilerde yüksek organizasyonlu hayvanlarda bulunan endokrin bezler gibi özelleşmiş organlar olmamasına karşın, bitkisel hormonlar özelleşmiş meristem dokularda üretilirler.

Bitkisel hormonları neden oldukları değişimlere göre aşağıdaki gibi sınıflandırabiliriz.

1. Büyüme hormonları

a) Uyarıcılar (Stimülatörler)

- Oksinler

- Giberellinler

- Sitokininler

b) Engelleyiciler (İnhibitörler)

- Absisik asit (ABA)

- Etilen



2. Organ yapıcı hormonlar

- Florigen

- Vernalin

- Rizokalin



3. Yara hormonları

- Nekro (Travma)



Bitkilerde ışık ve karanlığının sürelerinin (Fotoperiyot) algılanması sonucu oluşan çiçek yapıcı florigen, soğuk periyot etkilemesi ile aynı şekilde çiçek oluşumunu sağlayan vernalin ve kök yapıcı rizokalinin bitki gelişiminde etkili olduğu gözlemlere dayanılarak ifade edilmekteyse de bu maddelere izole edilemediği (bitki özütünden saflaştırarak ayrılamadığı) için kimyasal yapılarını açıklamak çok zordur.

Travma veya nekro hormonlar bitkilerde yara almış bölgelerdeki parankimatik dokunun hızlı büyümesi ve yara bölgesinin onarımını sağladığından etkileri bu bölgeyle sınırlıdır. Bitkinin başka bölgelerinde etki göstermezler. Bu nedenle genel hormon tanımına uymasalar da bitkilerin, büyüme, gelişme ve şekillenmesinde görevli olduklarından genel büyüme hormonu kapsamında değerlendirilirler.



1. Oksinler:

Bitkilerde bulunan doğal oksin indolasetik asit (IAA) ve diğer birkaç bileşiktir. IAA bitkilerin sürgün uçlarında bir aminoasit olan triptofandan üretilir. Oksin sürgün ucundan aşağıya doğru tek yönde saatte 10 mm hızla taşınır. Bu hız floemin taşıma hızından düşük olmakla birlikte yine de çok yüksektir. Oksin bir hücreden diğerine doğrudan parankima dokusundan taşınır. Taşıma tek yönlüdür. Bitki baş aşağı kıvrıldığında bile oksin sürgünden kaideye doğru taşınmaya devam eder.

Bitki gelişimini birçok yönden etkilemesine karşın, ana işlevlerinden biri genç sürgünlerdeki hücrelerin uzamasını sağlamaktır. Oksin bitki uzamasını sadece belirli bir miktarda salgılandığında gerçekleştirir. Bu miktarın üzerinde salgılandığında (muhtemelen etilen üretimini teşvik ettiği için) büyümeyi durdurabilir.

En bilinen ve dikkat çeken etkisi fototropizmadır. Fototropizmanın nedeni bitkinin ışık alan ve almayan bölgeleri arasındaki farklı büyüme olduğundan oksinin bitki gelişimindeki temel rolünün hücre büyümesini uyarmak olduğu bilinmektedir. Fototropizmanın açıklanması için yapılan deneyler bitkilerin ışık alan yüzeylerindeki hormon içeriğinin daha düşük, diğer bölgelerde ise yüksek olduğunu ortaya koymuştur. Işık almayan bölgelerdeki hücreler daha çok büyümekte ve kıvrılma meydana gelmektedir.

Oksinlerin büyümeyi arttırıcı etkileri iki mekanizma ile açıklanmaktadır.

a) Oksinler hücre çeperine H+ iyonu taşınımını arttırıp hücre çeperinin esnekliğini arttırarak daha çok su alınmasını sağlarlar. Böylece hücre şişer ve büyür.

b) Büyümenin aynı hızda olabilmesi için gerekli mRNA’ların sentezini uyarırlar.

Tepe (Apikal) tomurcuğunun gövdedeki yanal (aksillar) tomurcuklar üzerinde oluşturduğu büyüme sınırlayıcı etki apikal dormansi olarak bilinmektedir. (Tepe tomurcuğu oksinin en çok üretildiği yerlerden biridir.) (Dormansi: Metabolik yavaşlık ya da uyku hali olarak tanımlanabilir) Bitki yetiştiricilerinin belirli zamanlarda yaptıkları budama işlemi yani tepe tomurcuğunun uzaklaştırılması, bitkiye çok dallı bir görünüm kazandırmak yanında apikal dormansinin kaldırılmasını da sağlamaktadır.

Bitki üretiminde oksinin en belirgin bir başka etkisi lateral (yan) kök ve adventif (normal olmayan bir yerden örneğin gövdeden çıkan) kök oluşumunu uyarmasıdır. Oksinin bu özelliğinden vejetatif bitki üretiminde ve bitki doku kültürü çalışmalarında çokça yararlanılmaktadır.

Bitkilerde yaprakların, çiçeklerin ve meyvelerin dökülmesi olayı absisyon olarak bilinmektedir. Oksinin yaprak absisyonunu geciktirdiği bilinmektedir. Genç yapraklarda oksin miktarı fazladır. Yaprağın olgunlaşmasıyla oksin konsantrasyonu azalır.

Oksin çiçek tomurcuğu gelişimini de düzenler. Bu süreçte çiçek tomurcuğuna en yakın yapraktaki oksin miktarının etkili olduğu gözlenmiştir.

Tozlaşma ve sonrasında meyve gelişimi, gelişen tohumlarda üretilen oksine bağlıdır. Meyve gelişiminin ilk aşamasında endosperm (Besi doku) oksini oluşturabilir. Gelişen embriyo daha sonraki aşamalarda esas oksin kaynağı olarak iş görür. Gelişmekte olan tohumlar tarafından üretilen oksin meyve gelişimini uyarır. Döllenme olmadan önce bazı çiçeklere oksin uygulandığında ovaryum büyür ve tohumsuz bir meyve gelişir. (Partenokarpi)

Çok yıllık odunlu bitkilerde ilkbaharda gelişen tomurcuk tarafından üretilen oksin kambiyum gelişimini uyararak sekonder büyümeyi sağlar. Sonbaharda tomurcuklar tarafından üretilen oksinler azaldığı için kambiyum faaliyetleri de azalmaktadır. (Yaş halkalarının oluşumu)



2.Giberellinler:

Giberellinlerin bitki gelişmesinde en önemli etkisi gövde uzamasını sağlamasıdır. Giberellinler hem hücre bölünmesini uyararak hem de uzamayı sağlayarak gövdenin uzamasına neden olur. Hücre uzamasını sağlayan mekanizma bu nedenle oksinin etkisinden farklıdır. Oksinin neden olduğu etki hücre duvarı asidifikasyonu ile gerçekleşirken, giberellinin uyarımında hücre duvarı asidifikasyonu meydana gelmez.

Giberellinler tohum çimlenmesinde depo nişastasının hidrolizini gerçekleştiren α-amilaz enziminin oluşumunu sağlayarak, nişastanın embriyo tarafından kolaylıkla kullanılabilen şekerlere dönüşümüne yardımcı olur ve çimlenmeyi kolaylaştırır.

Giberellinlerin bitkilerde bazı üreme süreçlerinde de rolü vardır. Özellikle uzun gün bitkilerinde çiçeklenmeyi uyarırlar. Uzun gün bitkilerinin çiçeklenebilmeleri için gerekli uzun ışık periyodunun yerine geçebilmektedir. Birinci yıl vejetatif gelişimini tamamlayarak ikinci yıl çiçeklenen iki yıllık (biannual) bitkilerde giberellin uygulanması ile ilk yıl çiçeklenme elde edilebilmektedir. (Annual= tek yıllık, Perennial= çok yıllık bitki demektir.)

Giberellinler bitkilerin çiçeklenebilmesi için ışık ihtiyaçlarını karşılamada olduğu gibi bazı tohumların çimlenmesi için, bazı bitkilerin de çiçeklenme ihtiyacı duyduğu soğuk periyodunu karşılayabilmektedir.



Eşey belirlenmesi genetik olarak düzenlenir. Fakat fotoperiyot, beslenme durumu gibi çevre faktörlerinden de etkilenmektedir. Bu çevresel etkiler giberellik asit (GA) ile düzenlenebilmektedir.

Giberellinlerin diğer etkileri; yapraklarda ve turunçgil meyvelerinde yaşlanmayı geciktirme ve yaprak görünümünü etkileme olarak sıralanabilir.



3. Sitokininler:

Hücre bölünmesini ve özelleşmemiş genç hücrelerde farklılaşmayı ilerletir. Sitokininler olarak isimlendirilmelerinin nedeni de sitokinezi (sitoplazma bölünmesi) uyarmasıdır.

Büyük çabalara rağmen ne sitokininleri oluşturan enzimler bitkilerden saflaştırılabilmiş ne de onu kodlayan genler tanımlanabilmiştir. Hatta bir araştırmacı bitkilerin kendi sitokininlerini üretemeyeceklerini ve bu hormonları simbiyotik bazı bakteriler tarafından sentezlendiğini ileri sürmüştür. Gerçekten de bu bakteriler yok edildiğinde bitkilerin üreme süreci yavaşlamaktadır. Ancak bu hipotez hala tartışılmaktadır.

Doku kültürü ortamında oksin/sitokinin oranı yüksekse köklenme, sitokinin/oksin oranı yüksekse sürgün oluşumu görülür. Bu iki hormonun oranı dengelenince hücre kütlesi büyümeyi sürdürmekle birlikte farklılaşmaz ve küme oluşturur. Farklılaşmamış bu hücre kümesi kallus olarak isimlendirilir.

Sitokininlerin absisik asit ve giberellin arasındaki etkileşimi tohum dormansisini kontrol eder.

Sitokinin oksinin apikal dormansi etkisini azaltmaktadır. Oksinin tersine yanal tomurcukların gelişimini arttırmaktadır. Sitokininler sadece tohumlu bitkilerde değil kara yosunlarda da sporların çimlenip gelişmesini sağlarlar.

Yapraklar bitkiden koparılarak nemli ve gerekli mineralleri içeren bir ortamda tutulsalar bile dokulardaki klorofil, RNA, lipit ve protein yavaş yavaş azalmaktadır. Bu değişim ölüme neden olan yaşlanma süreci olup senesens (yaşlanma) olarak isimlendirilir. Sitokininler klorofilin ve hücre proteininin bozulmasını yavaşlatıp RNA sentezini arttırarak yaşlanmanın geciktirilmesi ya da azaltılması şeklinde rol oynamaktadırlar. Eğer bir bitkiden alınan yapraklar bir sitokinin çözeltisine daldırılırsa yapraklar uzun süre yeşil kalır. Bu yaşlanmayı önleyici etki nedeniyle çiçek satıcıları kesilmiş çiçekleri taze tutmak için sitokinin spreyleri kullanmaktadırlar.



4. Absisik Asit (ABA):

Donma, yüksek tuz içerikleri ve kuraklık gibi uygun olmayan koşullarda kalan bitkilerde ortaya çıkan değişimleri kontrol eder. Örneğin tuz stresi osmotin denilen yeni bazı proteinlerin sentezlenmesine neden olur. Çok miktarda biriken osmotinin strese karşı bitkiyi korumada yardımcı olduğu düşünülmektedir. Bazı bitkilerde bu proteinin oluşumunun ABA’in genleri etkilemesiyle gerçekleştiği bilinmektedir.

Bitkilerde embriyo gelişiminin sonlarına doğru depo bileşikler birikir. Bu safhada yüksek ABA miktarı depolama işleminin bu hormon tarafından kontrol edildiğini düşündürmektedir. Absisik asit şekerlerin ve aminoasitlerin taşınmasında, depo maddelerinin sentezinde ya da her ikisinde etkili olabilmektedir. Ayrıca depo proteinlerinin kompozisyonunu ve miktarını da etkilediği gösterilmiştir. ABA tohumdaki depo ürünlerinin hidrolizi için gerekli enzimlerin sentezini engellemektedir. (ABA’in bu etkisi çimlenme sırasında giberellinlerin faaliyetiyle durdurulur.) Ayrıca embriyonun büyümesi için gerekli şartlar sağlanıncaya kadar tohumun uyku halinde kalması da absisik asit sayesinde gerçekleştirilir. Tohumun bu hali (Tohum dormansisi) ABA/GA oranı ile kontrol edilir.

Odunlu bitkilerde kış periyodunda görülen tomurcuk dormansisi, olumsuz kış koşullarından yeni gelişen yaprakların etkilenmemesi için bitkide gelişen önemli bir adaptasyondur. Soğuktan etkilenen dokuda ABA’in azalması buna karşılık uyku halindeki tomurcuklarda birikmesi ABA’in dormansiyi uyaran hormon olduğunu göstermektedir. Tohumda olduğu gibi tomurcuklarda da dormansi çeşitli hormonların miktarları arasındaki denge ile kontrol edilir.

Bitki dokusunda su eksikliği durumunda yapraklardaki ABA miktarı başlangıçtaki değerinin 50 katına ulaşır. ABA stomaların kapanmasına neden olarak terlemeyle (Transpirasyon) kaybedilen suyun azalmasını sağlar. ABA aynı zamanda köklerden suyun alınmasını arttırarak da su kaybına karşı bitkiyi korur.

ABA’in kök ve gövde gelişimiz üzerindeki etkisi bitkinin su durumuna bağlıdır. Su azaldığında gövde gelişimini durdurarak kök gelişimini hızlandırır. Su miktarı yeterli olduğunda ise gövde gelişimini ilerletir.

ABA yaprak yaşlanmasını hızlandırıcı bir etkiye sahiptir. Ayrıca etilen üretimini uyarır ancak bu etkisi yaprak yaşlanması üzerindeki etkisinden bağımsızdır.



5. Etilen:

Doğal ortamlarda yetişen bitkiler rüzgar, yağmur, ve dolu gibi olumsuz çevre koşullarına maruz kalırlar. Bu tür mekanik stresler bitki büyüme ve gelişimini etkilemekte ve bu bitkiler serada yetiştirilen örneklere göre daha kısa ve bodur görünümde olmaktadır. Bu gelişim davranışı etilenin kontrolü altındadır. Artan etilen üretimi ile gövde uzaması engellenmekte, kollenkima ve sklerankima gibi destek sağlayan dokularda hücre duvarı kalınlaşması artmaktadır.

Meyve olgunlaşması sırasında etilen sentez hızı artar. Kuraklık, su baskını, soğuk veya mekanik bir etki olarak rüzgar gibi stres koşulları etilen sentezini arttırır. Etilen özellikle dikotil bitkilerde yaprakların üst kısmındaki parankimatik hücrelerin uzamasına ve yaprağın kalınlaşmasına neden olurken genellikle köklerin ve gövdelerin uzamasını engeller. Bu durumda gövde ve kök daha kalın bir hal alır.

Etilenin neden olduğu kök ve gövde kalınlaşması topraktan çıkan fideler için yaşamsal bir değer taşır. Büyüyen bitki bölümlerinin güçlenmesini ve toprağı yararak çıkmasını sağlar.

Etilen bazı türlerde tohum ve tomurcuk dormansisini kırar. Örneğin buğdaygillerin tohumlarına uygulandığında çimlenmenin başladığı görülür. Bazı türlerde ise tohum çimlenme hızını arttırır.

Yüksek yoğunlukta etilen uygulandığında yapraklarda, gövdelerde ve köklerde adventif kök oluşumunu arttırır.

Etilen birçok türde çiçeklenmeyi durdurmasına karşın ananas gibi bazı bitkilerde çiçeklenmeyi uyarır. Ayrıca etilen monoik bitkilerde (dişi ve erkek çiçekleri ayrı bitkiler) çiçeklerin eşey durumlarını değiştirebilmektedir.

Etilen yaprak absisyonuna ve bitkinin değişik kısımlarında senesense özgü diğer değişikliklere neden olmaktadır. Örneğin domates meyvesinin olgunlaşması sırasında hücre duvarı hidrolizi sonucu meyve yumuşak bir yapı kazanmakta, klorofil kaybı ve karotinoid pigmenti olan likopin sentezlenmesi sonucu meyve rengi yeşilden kırmızıya dönmekte, aynı zamanda koku ve tat verici bileşikler oluşmaktadır.

%5-10 gibi yüksek CO2 yoğunlukları etilenin birçok etkisini inhibe etmekte üretimini azaltmaktadır. Bu durum çoğu zaman meyve ve sebzelerin daha çok olgunlaşmasını önlemekte ve bozulmadan depo edilmelerinde kullanılmaktadır. Bu gibi meyveler gaz bileşimi kontrol edilen odalarda saklanmaktadır. Genellikle CO2 yanında etilen sentezini yavaşlatması için bir miktar O2 de bulunmalıdır.



Hormonların Bitkideki Dağılımı:

Oksin aktif büyümenin olduğu apikal meristemlerde oluşur. Eğer bu yaşam faaliyeti yok edilirse oksin sentezi gerçekleşmez. Büyümekte olan genç yapraklar önemli miktarda oksin üretirler. Yaşlı yapraklar çok az oksin üretmelerine rağmen daha çok oksinin öncü maddelerini üretmektedirler. Kök meristemleri, üzerindeki bölgelere oranla daha çok oksin içerir. Kök meristemleri oksin salgılamamakta, fakat bitkinin üst kısımlarında oluşan oksin taşınma sırasında parçalanmayıp bunun bir kısmı kökte birikmektedir. Tümöre dönüşmüş özel dokular ve enerji olaylarında önemli miktarda oksin üretilir. Çiçeğin gelişmesi ve meyvenin oluşması sırasında polen tüpleri ve gelişme halindeki tohumların besi dokuları oksin üretim merkezleridir.

Oksin floem ve ksilem ile taşınmaz. İletim demetleri ile bağlantılı parankima hücreleriyle taşınır.

Giberellinin çok yoğun olarak tepe tomurcuklarında, kıvrılmış genç yapraklarda ve genç nodyum aralarında bulunduğu gözlenmiştir. Apikal tomurcuklar ve genç yapraklar giberellin üretim merkezleridir. Giberellinler gövdeye oranla çok az olmakla birlikte kökte de tespit edilmiştir. Ayrıca çiçek taslakları ve özellikle oluşum halindeki tohumlarda da önemli miktarda giberellin bulunduğu bilinmektedir.

Giberellin ve oksinin bitkideki dağılımı büyük benzerlik göstermesine karşın bitki içindeki taşınımlarında farklılık tespit edilmiştir. Oksinin bitkide tek yönde taşınmasına karşın giberellinler ksilem ve floemde serbestçe hareket edebilmektedir.

Sitokininler genel olarak tohum, meyve, yaprak gibi genç organlarda en yüksek düzeyde bulunur. Çeşitli sitokininlerin taşınımı ksilemde gerçekleşir ancak kalburlu borular da sitokinin içermektedir.

Yapılan çalışmalar olgun yaprak ayalarının floem aracılığıyla genç yaprakları ve diğer genç dokuları sitokininler ile destekleyebildiğini göstermektedir. Bu durum aynı zamanda yaprakların sitokinin sentezleyebildiğinin ya da onları köklerden aldığının da kanıtıdır.

Tüm bitkilerde kök apikal meristemleri önemli sitokinin sentez yerleridir. Kökte sentezlenen sitokininler ksilem ile topraktan alınan su ve minerallerle birlikte gövdeye taşınır. Sitokininler sadece kökler tarafından üretilmezler. Genç yapraklar gibi genç embriyolar da sitokinin üretebilir.

Yapraklardaki kloroplastlar ABA oluşturan karotenoidler içermektedir. Diğer taraftan kimi bitki dokularında, köklerde, meyvelerde ve tohum embriyolarında gerekli karotenoidler lökoplastlar, proplastitler ve diğer kromoplastlarda bulunmaktadır. ABA taşınımı ksilem, floem ve iletim demetlerinin dışındaki parankima hücrelerinde gerçekleşir. Taşınımları giberellinlerde olduğu gibi her iki yönde de gerçekleşebilir.