BİTKİ SU TÜKETİMİ

Yukarıdaki bölümde de belirtildiği gibi, bitkilerin topraktan devamlı su al*maları, topraktan aldıkları suyu, toprak üstü organları ile yitirmelerine bağlıdır. Bitkilerin kökleri aracılığıyla topraktan aldıkları suyun bir bölümü bitki doku*larında su olarak kalırken bir bölümü fotosentez olayında çeşitli bileşiklerin yapımında kullanılmaktadır. Ancak bitkilerin gelişme dönemleri boyunca alman suyun oransal olarak çok önemli bir bölümü yapraklardaki stoma adı verilen açıklıklardan atmosfere geri verilmektedir. Bitkilerin bu şekildeki su kaybı daha çok terleme yoluyla buhar ve kısmen de gutasyon yoluyla sıvı halde gerçekleş*mektedir.

Eğer domates bitkisini saksıda yetiştirip, yeterince suladıktan sonra, üzerine bîr cam fanus kapatılırsa, kısa bir süre içinde yaprak uçlarında su damlaları birik*tiği görülür. Bu damlalar belli bir büyüklüğü aldığında, yer çekimi ile aşağıya dam-iar ve yerine yenileri oluşur. İşte domates yaprağında görülen bu damlalar, sıvı şeklinde bitkiden suyun kaybolma olayı olup, buna "Damlama veya Gutasyon" denir. Ancak gutasyon her bitkide görülmeyebilir. Daha çok su alımı hızh ve bu*har halinde (terlemeyle) su kaybetmesi az olan bitkilerde veya bitki çevresindeki hava nem oranının doymuş hale gelmesi (oransal nemin %100 olduğu zaman) du*rumlarında ortaya çıkar. Yukarıdaki saksı denemesindeki kapalı ortamda meyda*na gelen gutasyon olayı, dış ortamda havaların soğuk, nem yüzdesinin yüksek olduğu ilkbahar ve sonbahar başlangıcında veya yazın sabah erken saatlerinde çayır bitkilerinin yapraklarında görülen su damlacıkları "Çiğ" olarak meydana gelir.

Yaprak hücrelerinde "Hidatod" adı verilen delikçikler bulunur, Bu delikçiklerin çevresinde ince çeperli ve gevşek dokulu epidermiz hücreleri vardır. Bu hücreler ksilem su iletim boruları ile temas halindedir. Bitki çevresinde nemin fazlalaşması durumunda, bitki terleyerek aldığı suyu bünyesinden atamaz, bitki içinde iletim borularında bulunan fazla su hidatod çevresindeki epidermiz hücreleri vasıtasıyla, hidatod boşluğuna sıvı halinde bırakılır. Böylece bitkideki fazla suyun atılması gerçekleştirilir.

Suyun hidatodiardan damlalar halinde çıkması, ksilem borulanndaki suyun kohezyon ve adhezyon gücünden ileri gelen kök basıncından ortaya çıkar. Topraktaki su miktarı ile atmosferdeki su buharı oranının yüksek olduğu koşul*larda, bitkiler bünyelerine aldıkları suyun fazlasını hidatod boşlukları aracılığıyla dışarı verebilir. Bitkilerin sıvı halde su kaybetmeleri genel bir özelliktir

Bitkilerdeki su kaybı, esas olarak buharlaşma ile meydana gelir. Daha
önce de değinildiği gibi bitkilerin buhar halinde su kaybetmesi olayına
"Terleme veya Transpirasyon" denilmektedir. Ancak buradaki buhar*
laşma olayı, açık bir su yüzeyinden meydana gelen fiziksel buhar*
laşmadan (Evaporasyondan) farklıdır, Bitkideki buharlaşmaya, toprak
üstü organlarında bulunan stomaların (gözenek-lerin) büyük etkisi
vardır. Böylece bitkilerdeki buharlaşma için fizyolojik bir yaşam olayıdır
denilebilir.

Transprasyon, bitkinin tüm organlarından az veya çok meydana gelebilir. Matta toprak içindeki kökler de bile kısmi bir transprasyon mevcuttur. Ancak gerçek anlamda transprasyonu bitkiler yapraklan vasıtasıyla gerçekleştirir. Kökler yardımıyla alınan su, ksilem borular ile yapraklara ve yapraklarda bulunan ince duvarlı mezofil hücrelerine kadar taşınır, Mezofil hücreler suyun buhar halinde atmosfere karışmasına uyacak şekilde gelişmiştir. Bu hücreler, aralarında bulu*nan hücre boşluklarına suyu buhar halinde verir. Yaprakların epiderma! dokusun*da bulunan gözenekler (Stomalar veya stomatlar) açıldığı zaman, yaprağın hücreler arası boşluğunda bulunan oksijen, karbondioksit ve su buharı, atmosferde bulu*nan gazlarla (oksijen, karbondioksit, azot, su buharı vb. gibi) yer değiştirir. Böy*lece yaprakla, atmosfer arasında karşılıklı bir gaz değişimi ortaya çıkar. Stomalar kapandığında gaz giriş ve çıkışı (alış verişi) büyük ölçüde durur. Ancak stomalar dışında, kütikül tabakasından da bir miktar gaz alış verişinin yapılabileceği unutul*mamalıdır.

Stomalar küçük delikçiklerdîr. Stomalar, kapatma ve açma görevi yapan iki özel epidermal (kapatma ve açama) hücresi ve bu hücreler arasında bulunan boşluktan (delik) oluşmuştur. Kapatma hücreleri fasulye şeklindedir. Bu hücre*lerin delik kısmına bakan çeperleri, epidermal hücrelere bakan çeperinden daha kalındır. Bu özellik delikçiğin açılıp kapanması sırasında gerilme, yani turgor olayı meydana geldiğinde, kalın kısım az gerildiğinden, fazla gerilen ince kısım kalın çeperi içe doğru çekerek, onu konkav duruma sokar, böylece iki kapatma hücresi arasında bîr boşluk oluşur ve boşluğun ağzı açılır. Tersi plazmoliz durumunda, ince duvarlar kalın duvarları dışarı doğru iterek boşluğu ortadan kaldırır ve boşluğun ağzını kapatır. Kapatma hücreleriyle bağlantısı bulunan hücreler öteki epidermiz hücrelerinden şeklen ayrılık gösterir. Bu hücrelere, yardımcı hücreler adı verilir. Kapatma hücreleri kloroplastları içerir ve sitoplazma kapsamları, diğer epidermal hücrelerden çok fazladır.

Gözeneklerin büyüklüğü ve miktarı bitkiden bitkiye değişir. Bitki çeşidi yanı sıra içinde bulunduğu gelişim aşaması da yaprak yüzey alanını etkilemesi nede*niyle gözenek sayısı, dolayısıyla da terleme hızı üzerine etkilidir. Bitkilerdeki gözenek delikçiğinin büyüklüğü yaklaşık 1 mikron kadardır. Bir su molekülünün büyüklüğü ise 0,000454 mikrondur. Bu rakamlardan 2000 adet su molekülünün külleri, su molekülünden büyükse de, gözenekten yine de çok küçüktür. Bunun için gözeneklerden su ve hava rahatlıkla girer ve çıkar. Gözenek sayısı yaprağın üst kısmına oranla, alt kısmında daha fazladır. Bu yönden çeşitli bitkilere ilişkin bazı değerler Çizelge 2'de verilmiştir.

Gözeneklerin alanı ve çaplan ile, belli bir zaman süresi içindeki su kaybı orantılıdır. Delik çaplan küçüldükçe birim alandan diffüzyonla kaybolan su buharı miktarı fazlalaşır. Çünkü delik çapının küçülmesiyle alan azalırken, delik çevresin*deki azalma göreli olarak daha küçük düzeyde kalır, Gözeneklerin açılıp kapan*ması hücre basıncının azalıp, çoğalmasıyla ilişki İçindedir, Osmotik basınç deği*şikliği diffüzyon basıncını da değiştirir. Bu değişme, hücrelerin içe ve dışa doğru hareket etmelerine neden olur. Su alan hücre turgor duruma gelir, yani şişer ve gerilir. Stoma deliği açılır. Hücre suyu yitirince pörsüme meydana gelir, hücre büzülür ve delik kapanır.

Gözeneklerin açılıp kapanmasında ışığın, sıcaklığın ve suyun etkisi vardır. İşık olduğu sürece gözenekler açıktır, karanlıkta kapanır. Fotosentezin cereyan ettiği ışık miktarının çok altında bile, örneğin 250 mum, gözenekler açık olabilir, İşığın dalga boyuna göre de gözeneklerin açılıp kapanması farklılaşır. Mor ötesi ve kızıl ötesi dalga boyunda gözenekler kapalı kalırken, kırmızı ve mavi ışıkta açıktır. Gözeneklerin ışıkta açılıp kapanmaları "Karbondioksit, pH ve Osmotik basınç kuramına" göre olur.
Anılan kuramlarda, asal olarak kapatma hücrelerinde nişastanın suda çözünür şekere, şekerin de nişastaya dönüşmesi ilkesi vardır. Çünkü karbondiok*sit, ışık altında kloroplastlar tarafından fotosentezde kullanıldığından hücre içinde birikmez. Akşam karanlıkta karbondioksit kullanılmadığından birikime uğrar ve bu durum gözeneklerin kapanmasına yol açar. Kapatma hücresinde karbondiok*sit yoğunluğu suda karbondioksitin çözünmesiyle, karbondioksit asidi (H2CO3) meydana getirir. Bu hücre ortam pH'nı 5'e doğru düşürür. Asit ortamda fosforilaz enzimi çalışmaya başlar ve şekerleri suda çözünmeyen nişastaya çevirir

nişasta hücrelerde birikince, osmotik basınç düşer. Osmotik basıncı yüksek arkadaş hücreleri kapatma hücrelerinden dıffüzyonla suyu alır ve plazmoliz duru*ma giren kapatma hücresi kapanır. Arkadaş hücrelerinde fosforilaz enzimi bulun*maz. O nedenle bunlarda şekerler nişastaya dönüşmez. Bunların osmotik basınç*larında karbondioksit ve pH'dan dolayı bir değişim meydana gelmez. Karanlık periyotta osmotik basınçlar devamlı yüksek kalır,

Güneş doğduğunda, karanlıkta kapatma hücrelerinde fazla miktarda bulu*nan karbondioksit, klorofiller sayesinde fotosentezde kullanılır. Bunun sonucu olarak hücrede karbondioksit oranı azaldığından, ortamın pH'si 5'ten, 7ye doğru çıkar. Kapatma hücrelerindeki fosforilaz enzimi nötr ortamda nişastayı fosfatla reaksiyona sokarak;

Nişasta + Fosfat------------------------------------- Glikoz + Fosfat

(Fosforilazenzimi pH (7))



suda çözünür şekerlere dönüştürür. ?ekerler suda çözündüğünden kapatma hücrelerindeki osmotik basınç artar ve arkadaş hücrelerinden yüksek basınca ulaşır. Onlardan su alarak turgor duruma gelir ve gözenekler açılır.

Bitkinin terleme ile yitirdiği su miktarı, birim yaprak alanı, birim kuru veya yaş bitki ağırlığı, tek bitki ve alanı olarak ölçülür. Daha öncede değinildiği gibi, uy*gulamada toprak yüzeyinden buharlaşma ve bitki yüzeyinden terleme yoluyla at*mosfere verilen su miktarının ayrı ayrı ölçülüp değerlendirilmesi oldukça güçtür, Sulama yönünden önemli olan toprak nemindeki azalmanın belirlenmesi olduğun*dan buna gerekte bulunmamaktadır. Bu nedenle sulama uygulamalarında buhar*laşma ve terleme birlikte ölçülür yada tahmin edilir. Bitkilerin buharlaşma hızı ve miktarı bitkiden bitkiye ve çevre koşullarına göre değişir. Bu bakımdan, bitkilerin su kaybetmesinde Bitki ve Çevre faktörleri önemli rol oynar.

Bitki ile ilgili faktörlerin başında bitki cins ve türleri gelir. Daha sonra bir çeşidin farklı büyüme dönemleri devreye girer. Farklı koşullarda yetişen bitkiler arasında su kaybının farklı olacağı açıktır. Aynı koşullarda yetişen bitkilerde bile, iki bitkinin transprasyon faklılığı nedeniyle su kayıpları farklı olabilmektedir, Buna bitkilerin morfolojik yapıları neden olur. Öncelikle köklerin toprak içinde dağılışı, su absorbe etme yetenekleri bir farklılık yaratır. Yüzlek köklü bitkiler kurak za*manda toprakta su bulamayıp kururken, derin köklü bitkiler taban suyunu kulla*narak hayatta kalabilmektedir.

Toprak altı organları olan köklerle, toprak üstü organları gövde, dal ve yap*raklar arasındaki oransal fark, su kaybını büyük ölçüde etkiler. Kök miktarı az ve yüzlek gelişen, buna karşın üst aksamı fazla ve narin, büyük yapraklı bir hıyar bitkişi, kökü iyi gelişen ve derinlere giden, üst aksamı normal büyüklükte ve yaprak*ları küçük ve tüylü bir domates bitkisinden fazla su kaybeder. Ancak hıyar bitkisi*nin kök salma miktarı az olduğundan, fazla kök salan domatese göre su alımı azdır. Bu bakımdan hıyar bitkileri kısmen nemli sıcak bir ortamda yetiştir. Köklerin az su alımıyla, yaprakların fazla su kaybı arasındaki fark, ılımlı sıcak ve nemli bir çevrenin olmasıyla ve bitkilerin su kaybının azaltılmasıyla dengelenir. Buna karşın domates bitkileri derin kökier ile fazla su aldıklarından, sıcak, fakat nemi daha az bîr ortam ister.

Bir yaprağın su kaybı, dışsal ve içsel özelliğe göre değişir. Yaprağın üst yüzünün tüyler ve mumlu maddelerle kaplanması, su kaybını azaltır. Yaprağın üst yüzeyindeki epidermiz tabakasının kalınlaşması ve kütinleşmesi de yine su kaybını azaltır. Buna karşın yaprakta stoma sayısının artması ile hücreler arası boşlukların genişlemesi ve tüysüz yapraklar su kaybını arttırır. İşte bunun için yap*rağı tüylü ve kısmen sert dokulu domates bitkisi, yaprağı gevşek, tüysüz ve yumuşak dokulu hıyar bitkisinden daha az su kaybeder, Bir bitkinin yaşam hızı da su kaybını etkiler. Hızlı ve çabuk büyüyen bitkilerde su kaybı fazladır.

Çevresel faktörler içinde ışık, hava nemi, sıcaklık, rüzgar, hava hareketi ve toprakta suyun bulunuş şekli ve miktarı bitki su tüketimi açısından önemlidir. Yukarıdaki konular içinde stomaların açılması kısmında belirttiğimiz gibi, ışıklı bîr ortamda gözenekler açılmakta ve su kaybı başlamaktadır. Işığın çok azalması veya çok fazlalaşması göreceli olarak su kaybını azaltmakta ve hatta tamamen durdurmaktadır. Bitkideki fizyolojik olaylar sıcaklığa bağlı olarak değişir. Sıcaklık O°C'ye doğru düştükçe ve 30°C'nin üzerine doğru çıktıkça stomalar kapanmaya başlar. Çünkü sıcaklık artış ve azalışı hücreler arası boşluklardaki hava ile çevre atmosferindeki buhar basıncı grandienti arasındaki farkın artmasına neden olur. Bu da, stomalan kapatır. Ancak bilinmesi gereken bir diğer konu, bitki sıcaklığıyla atmosfer sıcaklığının hiçbir zaman aynı olmadığıdır. Çevre sıcaklığına karşı, bitki sıcaklığının çoğu kez daha fazla olduğu görülür. Bu durum su buharı basıncı gran-cîientinin yükselmesine ve buhar şeklinde su kaybının artmasına neden olur. Sıcaklık havanın oransal nemini azalttığından, bitki su tüketimini yükseltir.

Rüzgar hızı arttıkça, öncelikle hava tabakaları arasında değişim meydana gelir. Bu durum çevredeki su buharıyla doymuş ve doymamış havayı karşılıklı harekete geçirir. Sonuç olarak rüzgar, bitki çevresindeki su buharıyla doymuş ha*vanın uzaklaşmasını ve yerine doymamış havanın gelmesini sağlar ve böylece bit*kinin su kaybını arttırır. Hareketsiz bir ortamda çevrede su buharı miktarı arttığın*dan ve bir süre sonra doyma noktasına geldiğinden, bitkideki su kaybı azalır. İsviçre'de yapılan bir çalışmada MİCHEL, havası hareket ettirilmeyen bir serada 20°C'de ve % 74 nemde bitkiden terleme yoluyla yitirilen suyun ÎOO g/m2/saat olduğunu saptamıştır. Bu serada 1 m/saniye hızda hava hareketi meydana getiril*diğinde ise terleme miktarı i 60 g/m2/saat olmuş, yani % 60 oranında artmıştır. Aynı serada hava hareketi yapılmadan sıcaklık 20°C'den 25°C'ye çıkartıldığında ise su kaybı 230 g/m2/saat olarak gerçekleşmiştir. Sera sıcaklığı 25°C'ye çıkar*tılıp, bir de ! m/saniye hava hareketi verildiğinde su kaybı 370 g/m2/saat'e ulaş*mıştır. Bu değer aynı koşullardaki havalandırmasız bir seraya göre 3-4 kat daha fazladır. Sıcaklık ve hava hareketi daha fazla arttırıldığında, bitkiden meydana ge*len bu önemli orandaki fazla su kaybı, bitkinin su alması ve kaybetmesi arasın*daki dengeyi bozmuştur. Bu durumda bitkiler, kökleri ile aldıkları su miktarının, kaybettikleri suyu karşılayamaması nedeniyle bitki terlemeyi durdurmak üzere stomalarını Kapatmıştır. Buradan ulaşılacak sonuç, gerek hava harekeli ve gerekse sıcaklık, tek veya beraberce arttırıldığında bitkideki su kaybının hızlandığını ve çok artışta, bitkinin bunu karşılayamadığı ve buna karşılık terleme olayını durdur*duğudur.

Toprakta su varsa ve bitki bu suyu kullanabiliyorsa, bitki tarafından alman bu su, ksilem borularla taşınır ve yapraklarda buharlaştınhr. Eğer topraktan bitki su alamıyorsa, bu olay durur. Bitkinin topraktan su alımına, topraktaki su mik*tarının, toprak sıcaklığının, toprak havası ve toprak çözeltisinde!-;! tuz konsantras*yonunun ve hatta toprak pH'nın etkisi vardır. Bu konular toprak-su ilişkisi bölü*münde inceleneceğinden burada üzerinde durulmayacaktır.

Bitki kök bölgesindeki toprak neminin zamanla eksilmesi yalnızca bitkisel kullanım yoluyla olmamaktadır. Toprak yüzeyinden buharlaşma, yüzey akış, yüzey altı aksşi ve derine sızım suyun eksilmesine yol açan diğer olaylardır. Bitki kök bölgesine suyun girişi ise yağış, sulama, yüzey altı akışı ve kapiliar yükselme şek-linde olmaktadır. Bitki kök bölgesinde zamana bağlı olarak su dengesi ?ekil î'de görüldüğü gibi şematize edilebilir.


Belirli bir süre için bitki su tüketimi aşağıdaki eşitlikle hesaplanabiimektedir.

ET = I + P - RO - DP + CR ± ASF ± ASW

Eşitlikte;

ET= Bitki su tüketimi,

1= Sulama suyu,

P= Yağış,

RO= Yüzey akış,

DP= Derine sızım,

CR= Kapillar yükselme,

ASF= Yüzey altı akışı,

ASW= Toprak nemindeki değişim.

Sera koşullarında bitki su tüketimi hesabı içerisinde yer alan yağış, yüzey ve yüzey altı akışı gibi etmenler ortamın kapalı olması nedeniyle ihmal edilebilir. Diğer tüm etmenler belirli bir süre için bütçe denkiemiyle hesaplanarak bitki su tüketimi belirlenir. Hesaplamalarda tüm değerler yükseklik (mm) biriminde ele alınır.
Kaynak: Sera Bitkilerinin Sulanması

Prof.Dr. Atila GÜNAY – Doç.Dr. M.Ali UL